Refugios glaciares (I): la costa sur del mar Caspio

He mencionado, en muchos artículos de este blog, los tremendos efectos que tuvieron en la vegetación europea las glaciaciones cuaternarias. Un sinfín de especies y de géneros desaparecieron, en efecto, del continente europeo durante el Cuaternario. Algunos géneros se extinguieron para siempre. Otros mantuvieron pequeñas poblaciones en zonas en las que el clima sufrió variaciones menos intensas (refugios). Otros, por fin, desaparecieron pero sobreviven en otras zonas templadas del Hemisferio Norte (Asia oriental y/o Norteamérica). Varias regiones del continente europeo o de las regiones aledañas sirvieron de zonas refugio durante los periodos más fríos del Cuaternario, siendo las tres grandes penínsulas del sur (ibérica, itálica y balcánica) y la región del Cáucaso las zonas en las que pervivieron las especies que posteriormente recolonizaron el continente europeo.





Bosque en la región de Behshahr (Mazandaran)
En esta serie de artículos que inicio hoy, iremos poco a poco descubriendo los principales refugios en los que lograron sobrevivir las especies que poblaron el continente europeo antes de que las glaciaciones hicieran desaparecer buena parte de ellas.

Hoy os propongo descubrir una región que   muy poca gente conoce y que fue, durante las glaciaciones, un importante refugio para la flora terciaria: la costa sur del Mar Caspio. En esta región se alza un importante sistema montañoso - el Elbruz - que corre paralelo a la línea de costa. La vertiente norte de ese sistema montañoso goza de un clima templado y recibe unas precipitaciones que llegan a superar los 2000 mm.





Esta franja de tierra húmeda que se extiende a lo largo de la costa sur del Mar Caspio constituye la ecoregión de los "Bosques Mixtos Hircanos del Caspio". El clima es subtropical húmedo a nivel del mar, oceánico en altitudes medias y continental húmedo en las zonas más elevadas.




   Estepa arbórea
   Bosque
   Semi-desierto
   Llanuras desérticas
   Estepa
   Pantanos aluviales salobres


La vegetación de esta región es predominantemente arbórea, dominada en su gran mayoría por especies caducifolias de hoja ancha. Una de las características más llamativa de la vegetación de esta región es la casi total ausencia de coníferas en los pisos de vegetación más altos, en los que el clima es progresivamente más xérico.



Llanuras litorales

La vegetación natural ha desaparecido casi por completo debido a la urbanización y a las actividades agrícolas. Estaba constituida por bosques de roble de hojas de castaño (Quercus castaneifolia), aliso común (Alnus glutinosa subsp. barbata), boj (Buxus sempervirens), chopo caspio (Populus caspica), aliso caspio (Alnus subcordata) y pterocaria del Cáucaso (Pterocarya fraxinifolia).



Bosques colinos a montanos de robles y de carpes (< 700 m)

Ocupan las laderas basales del Elbruz y del Talish (Azerbayán) por debajo de 700 m. Estos bosques están constutidos por una mezcla de especies como el roble de hojas de castaño (Quercus castaneifolia), el carpe (Carpinus betulus), el Árbol del Hierro (Parrotia persica), el olmo del Cáucaso (Zelkova carpinifolia), el caquí de Italia (Diospyros lotus), el arce (Acer velutinum), la gleditsia del Caspio (Gleditisia caspica) y el árbol de la seda (Albizia julibrissin) en lugares algo más secos.



Carretera de Karaj a Chaloos en otoño (Mazandaran)



Bosques montanos de haya (700-1,500 m)

En esta zona nubosa domina el haya oriental (Fagus orientalis), formando masas puras o en mezcla con especies como el roble de hojas de castaño (Quercus castaneifolia), el roble del Cáucaso (Quercus macranthera), el carpe europeo (Carpinus betulus), el carpe oriental (Carpinus orientalis) y el castaño (Castanea sativa). En las partes más bajas, estos bosques albergan muchas especies perennifolias (Buxus hyrcana, Ilex spinigera, Ruscus hyrcanus, Danaé racemosa, Hedera pastuchowii) que ya no aparecen las partes más altas.




Hayedo en la provincia de Mazandaran



Bosques altimontanos de roble (> 1500 m)

En las zonas más altas dominan el roble del Cáucaso (Quercus macranthera) y el carpe oriental (Carpinus orientalis), en condiciones más xerofiticas, al estar situados estos bosques por encima de la zona de condensación de las nubes.




Muchos de estos géneros y especies tuvieron en el Terciario y durante buena parte del Cuaternario un área de distribución mucho más amplia. Para acabar esta pequeña visita virtual a nuestro primer refugio glacial, describiremos a continuación las especies presentes actualmente en esta región de cuya presencia se tiene constancia en el sur de Europa antes de las glaciaciones...




Parrotia persica

Endemismo de esta ecoregión de los "Bosques Mixtos Hircanos del Caspio", el árbol del hierro fue un árbol bastante común en el sur de Europa, de donde probablemente desapareció tanto debido a la deterioraciíón de las condiciones climáticas como a la progresiva aridización del clima en la cuenca mediterránea. Como otros muchos taxones propios de climas tempaldos cálidos (Keteleeria, Cathaya, Tsuga, Symplocos, Nyssa, Parthenocissus, Parrotia, Pterocarya, Engelhardia, Eucommia, Zelkova, Liquidambar), desapareció de la Península Ibérica tras el interglaciar waaliense, hace aproximadamente 1,2 millones de años.

Zelkova carpinifolia

El género Zelkova estuvo presente en buena parte de Europa durante el Terciario y gran parte del Cuaternario. Desaparece de la Península Ibérica al mismo tiempo que Parrotia, pero permanece muchísimo más tiempo en Italia (hasta hace tan solo 32,000 años). Pequeñas poblaciones residuales han sobrevivido milagrosamente en Creta (Zelkova abelicea) y en Sicilia (Zelkova sicula) pero el estudio de los macrorestos encontrados en Italia parece indicar, sin embargo, que la Zelkova italiana era más parecida a la especie que sobrevive hoy en día en el Cáucaso.

Pterocarya fraxinifolia

Esta especie o su directo antecesor tuvo un área de repartición mucho más amplia en Europa antes de las glaciaciones. Desaparece de la Península Ibérica al mismo tiempo que Parrotia.

Fagus orientalis

El haya oriental tiene un área de distribución que alcanza el este de Europa, siendo un elemento típico de los bosques de los Balcanes orientales. Basándose en el análisis genético de pólenes de hace 45,000 años de la región de Venecia, pudo demostrarse que esta especie se extendió mucho más hacia el oeste en un pasado relativamente reciente (último interglaciar). No hay constancia, sin embargo, de que alcanzara la Península Ibérica.

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